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糖酵解的糖酵解步骤
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糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样,在所有的细胞中,皆由己糖激酶(Hexokinase)进行催化。哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别称为Ⅰ至Ⅳ型。6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,己糖激酶对葡萄糖的亲和力很高。肝细胞中存在的是Ⅳ型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是:①对葡萄糖的亲和力很低;②受激素调控。肝葡萄糖激酶不受其6-磷酸葡萄糖抑制。
磷酸化过程消耗一分子ATP,后面的过程证明,这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透,但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透,后者在细胞内积聚并继续反应,将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。(在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径)
接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的:首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去,另外,两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)氧化生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。
下一步反应,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化,2个1,3-二磷酸甘油酸各将1个高能磷酸键转移到ADP上,生成两分子ATP。在此,糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多(ADP则会少),反应会在此步暂停,直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要,因为ATP就是不被使用,也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP,节省了能量。磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸在烯醇化酶(enolase)的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)和水。磷酸烯醇式丙酮酸含有高能磷酸键,是一种高能化合物。最后,在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸, 并通过底物水平磷酸化生成ATP,此步反应也受ADP调节。 人体可通过糖异生,即从非糖化合物,如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时,糖异生中有七步反应是糖酵解的逆反应,它们由相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放热反应,它们分别是:
1.葡萄糖经己糖激酶催化生成6-磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2.6-磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6-二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
3.磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶催化生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol


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