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脱落酸的作用
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从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。
关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题,存在不同的看法。Addicott(1982)作为ABA的发现者之一,根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA,GA和CTK对ABA有抵消作用。
Milborrow(1984)认为外源的ABA能引起脱落,但比外源乙烯的作用低。
Osborne(1989)在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论,ABA在脱落方面可能没有直接的作用,而只是引起器官细胞过早衰老,随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落,真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。
ABA的生物试法,一般采用豆叶(或棉叶)脱落法,将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端,观察其脱落的速度。此外,还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。 在秋季短日下,许多木本植物叶子ABA含量增多,促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上,会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此,可用ABA处理马铃薯,以延长其休眠期。
红松、桃、板栗、槭树等休眠种子,含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后,种子中ABA含量下降,发芽率显著上升。但ABA含量的高低,不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降,但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量,发现一些松树种子的ABA含量也较高,但不表现休眠。例如,非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。
莴苣、萝卜等种子的萌发,也受到ABA的抑制。 近年来注意到,在种子胚发育期间,内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中,外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成;如缺乏ABA,这些胚或者不能合成这些蛋白质,或者形成很少。这说明,种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累,是一个待研究的问题。
此外,ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质,这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树(如苹果)的花芽分化,以及促使一些短日植物(如黑醋栗)在长日条件下开花。 该途径下脱落酸的前体异戊烯酸焦磷酸(IPP)及二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)并非通过MVA途径合成,而是通过2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸途径(MEP/DOXP pathway)合成,并经过牻牛儿基焦磷酸(C10,Geranyl pyrophosphate,GPP),法呢基焦磷酸(C15,Farnesyl pyrophosphate,FPP),牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(C20,Geranylgeranyl pyrophosphate,GGPP),直至合成全反式类胡萝卜素(all-trans-beta-Carotene)。
脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒(Tarlor)等将类胡萝卜素曝露在光下,会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2-顺式 黄质醛(xanthoxin),在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现,除了紫黄质外,其他类胡萝卜素(如新黄质neoxanthix,叶黄素lutein等)都可光解或在脂氧合酶(lipoxygenase)作用下,转变为黄质醛,最终形成脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径称为ABA合成的间接途径。
通常认为在高等植物中,主要以间接途径合成ABA。直接途径是指从C15化合物(FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。(Suzuki Masaharu,1998)


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